Hücre iskeleti; bakteriler ve arkea dahil tüm hücrelerin sitoplazmasında bulunan, hücre çekirdeğinden hücre zarına uzanan ve protein filamentlerinin birbirine bağlayan kompleks ve dinamik bir ağıdır. Farklı organizmaların hücre iskeleti sistemleri benzer proteinlerden oluşur. Ökaryotlarda hücre iskeleti matrisi, hücrenin gereksinimlerine bağlı olarak hızlı büyüme veya küçülme yeteneğine sahip üç ana proteinden oluşan dinamik bir yapıdır.

Hücre iskeletinin yapısı, işlevi ve dinamik davranışı organizma ve hücre tipine bağlı olarak çok farklı olabilir. Aynı hücre içinde bile hücre iskeleti, diğer proteinlere ve ağın önceki geçmişine bağlı olarak farklı özellikler gösterebilir.

Yapısı

Hücre iskeleti üç farklı yapıdan oluşur.

Mikrofilamentler (Aktin Filamentler)

Mikrofilamentler bütün ökaryotik canlılarda bulunur. Hücrenin toplam proteinlerinin yaklaşık % 5’ini oluşturur. Yaklaşık 7 nm çapında ve birkaç mikrometre uzunluğundadır. Özellikle plazma zarının hemen altında bulunurlar.

Mikrofilamentler oluşturdukları ağ sayesinde, mekanik destek sağlar, hücre şeklini belirler, hücrelerin yüzey hareketlerinin gerçekleşmesini sağlar, hücrenin partikül almasını sağlar ve bölünmesine olanak sağlar.

Arafilament

Kas hücrelerinin elektron mikrograflarında 8-10 nm kalınlıktadır. Genellikle epitel hücreleri, sinir aksonları ve kas hücrelerinde çokça bulunurlar.

Arafilamentleri oluşturan protein monomerleri fibröz proteinlerdir. Bu monomerler, amino uç (baş), karboksil uç (kuyruk) ve merkezi bölge (gövde) olmak üzere 3 kısımdan meydana gelmişlerdir.

Omurgalı hücrelerinde sitoplazmik arafilamentler vimentin filamentler, keratin filamentler, nörofilamentler ve çekirdekte yer alan nüklear laminler arafilamentler sınfına girer.

Ara filamentle hücre şeklinin ve hücre içi yapıların sabitlenmesinde görev alır. Çekirdeğin hücre içindeki yerinin sabit kalmasını sağlayan ara filamentlerdir.

Keratin yapılı ara filamentler deri hücreleri arasında bağlantılar kurarak dokunun dış etkenlere karşı dayanıklılığını artırır.

Mikrotübüller

Mikrotübüller tubulin denilen globüler bir proteinden oluşmuştur. Tubulin proteini ise α-tubulin ve β-tubulin olarak adlandırılan iki polipeptidden oluşan bir dimerdir. Bunlara ek olarak γ-tubulin sentrezomda yer alarak mikrotübül yapılanmasında kritik rol oynar.

α ve β tubulinler üst üste yerleşerek 8 nm uzunluğunda dimerik alt birimleri oluştururlar. Bu yapı kısaca tubulin olarak adlandırılır.

Protofilament içinde bu heterodimerler α-β-α- β olacak şekilde uç uca eklenirler. Böylece oluşan 13 protofilament silindir şeklinde sıralanarak mikrotübülleri oluştururlar.

Protofilamentlerdeki bu α-β-α- β sıralanış nedeniyle mikrotübüllerde bir kutuplaşma ortaya çıkar.

Mikrotübüller hücre şeklinin belirlenmesinde, hücrelerin ve hücre içindeki organellerin yer değiştirmesinde, bölünme sırasında kromozomların ayrılmasında ve bitki hücrelerinde hücre duvarının yapısındaki selüloz liflerinin düzenlenmesinde de  görev alır.

Görevleri

Öncelikli görevi hücreye şekil vermek, mekanik etkilere karşı hücreye direnç kazandırmak ve hücre dışındaki bağ dokuya ve diğer hücrelere bağlanarak tüm dokuları stabilize etmektir. Hücre iskeleti ayrıca büzülerek hücre ve hücre çevresinin şeklini değiştirir ve hücre göçüne (belirli bir amaç için değişim göstermiş hücrelerin görev bölgelerine ilerlemesi) olanak sağlar.

Birçok hücre sinyal iletim yolunda rol alan iskelet, hücre dışından materyal alımında (endositoz), hücre bölünmesi sırasında kromozomların ayrılmasında, sitokinezde (ana hücrenin iki yavru hücreye bölünmesi), hücrenin bilşenlerini organize etmede ve hücre içi taşıma işlerinde de (örneğin, hücre içindeki veziküllerin ve organellerin hücre içindeki hareketi) görev alır.

İskelet ayrıca kamçı, sil, lamellipodia ve podozom gibi özel yapıları oluşturur.

Kas kasılması, hücre iskeleti tarafından gerçekleştirilen büyük ölçekli bir eylem örneğidir. Bu olay birlikte çalışan çok özelleşmiş hücre grupları tarafından gerçekleştirilir. Hücre iskeletinde bu kas kasılmasının gerçek işlevini göstermeye yardımcı olan ana bileşen mikrofilamenttir.


Ayrıca bakın;